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烟草黑胫病生物防治研究进展

来源:云南烟叶信息网

更新:2008-03-20

    摘  要:随着烟草向无公害发展, 黑胫病作为烟草生产上的主要病害之一,其生物防治取得较大的进展。本文就其诱抗剂、生防菌等生物防治方面的研究作一简要的综述。
           
    关键词:烟草黑胫病;生物防治;诱导抗性
           
    烟草黑胫病(Phytophthora nicotiana Breda deHaan)是烟草的毁灭性病害,同时也是世界烟草生产中危害最严重的病害之一,该病在我国各产烟省均有不同程度的发生,且危害较为普遍和严重[1]。近年来由于连作烟田面积扩大以及连作年限的增长,不少地方烟草黑胫病有加重流行的趋势。多年来人们为了减轻该病造成的损失,曾试用农业防治、化学防治、抗病育种等多种不同的方法控制烟草黑胫病,但由于该病菌的游动孢子形成速度快且数量大,侵染烟株后潜育期短、发病快,在一个生长季节可以发生多次再侵染,同时该病有时还与其它病害混合发生,从而导致一些抗黑胫病品种抗性的丧失;而且,抗病品种的大面积连年连片单一种植,布局不合理,易使优良品种的抗性丧失,缩短抗病品种的使用年限,而且一旦病害流行则难以控制。目前,对烟草黑胫病的抗病品种的选育,多采用常规育种,虽然利用细胞工程育种在国内已有研究[2,3],但到目前为止尚未能在生产上推广使用,转基因技术在烟草黑胫病的抗病育种应用也尚未见报道。由于生产上用来防治烟草黑胫病的化学药剂多为苯基酰胺类及乙磷铝等同一种或作用机制相同的几种内吸性杀菌剂,很容易产生耐药性,从而引起药效下降,药剂用量增加。烟草是叶用经济作物,对烟叶的外观和内在质量有特殊的要求,农药残留、病原菌耐药性以及对卷烟卫生的影响大大限制了农药的大规模利用。在烟草及烟草制品逐渐向无公害方向发展的趋势下,有必要探讨控制烟草黑胫病的最佳途径,寻找新的防治方法以克服烟叶的农药残留和病菌抗药性问题。因此,生物防治方法便应运而生。本文介绍这一领域的研究成果。
           
    1  通过诱抗剂防治烟草黑胫病
           
    植物诱导抗性(inducedresistance)是指利用物理、化学以及生物的方法,预先处理植物,诱导植物启动自身的防御机制,增强对后续病原物的抵抗力。诱导抗性使植物潜在的抗病基因表达为抗病表型,将病害控制对策由病原—寄主互作的外系统转向互作的内系统,开发植物内在抗性机制来防治病害,增强可控性、预防性是现代植物病防治的一条重要途径,而且诱导抗性的非专化性、系统性和持久性以及无公害性等特征,其应用可达到多抗、高抗和环境保护等多种目标,而且诱导因子多种多样,便于生产和推广利用。利用诱导抗病性防治烟草病害,具有多抗、高抗和安全等优点,因而成为烟草病害防治的理想途径。
           
    烟草花叶病毒(TMV)对敏感性烟草品种的接种能同时诱导出它对TMV、Phytophthora parasiticavar. nicotianae以及Pseudomonastabacci的系统性抗性,此外TMV还能诱导出Peronosporatabacina的抗性,并且降低蚜虫的繁殖率。赵蕾等[4]报道了壳聚糖除了能抑制烟草黑胫病菌外,也能诱导烟草系统抗病性。烟苗经两种不同浓度的壳聚糖处理4d后,发现其诱导效应分别为78.56%和l00%,用浓度为1g/L壳聚糖处理烟草幼苗,叶片中的过氧比物酶(POD) 、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和多酚氧化酶(PPO)3种防御酶的活性均比对照有所提高。朱振元等[5]研究化学合成的Lewisx五糖和七糖可诱导烟草植株产生对烟草黑胫病的抗性,在处理浓度0~10μg/ml内,随着浓度增高,诱导效果增强,当浓度达10μg/ml时,诱导防病效果达90%以上。徐后娟等[6]研究表明,二氢茉莉酸丙酯(PDJ)对烟草黑胫病Phytophthoraparasitica var. nicotianae的菌丝生长、孢子囊产生、游动孢子释放及萌发均无明显的抑制作用;PDJ处理后较显著减轻了烟草幼苗黑胫病的病情,其最佳处理浓度为100mg/L,最佳处理时间是接种前3d,持效期在15d以上;并且PDJl00mg/L处理烟苗下部第3片叶后,可使上部未处理叶片病情显著减轻。表明PDJ能诱导烟草幼苗对黑胫病的抗性。杨献营[7]也报道了通过诱导抗病来抑制烟草黑胫病。交叉保护也是诱导抗性的一种方法,交叉保护最早是在病毒中发现的,如烟草接种TMV后,获得了对霜霉病的抗性,后来又在病毒以外的其它病原生物如真菌、细菌等也发现类似的交叉保护现象。保护作用可以在种内不同株系间发生,也可以在不同种甚至不同类型的病原物之间发生。
           
    2  利用生防菌防治烟草黑胫病
           
    Broadbent等[8]研究表明,烟草黑胫病菌的拮抗细菌有假单胞杆菌(Pseudomonas spp.) 和芽孢杆菌(Ba- cillusspp.),它主要通过产生抗菌素而使烟草黑胫病菌菌丝溶解;English等[9]进一步在田间土壤中加入拮抗细菌进行实验,发现它能显著降低烟草黑胫病菌的侵染机会,从而减少发病率。
           
    王远山[10]等利用离体拮抗试验和烟草幼苗生物测定法,研究假单胞菌PL9菌株对烟草黑胫病病原菌的拮抗作用,该菌株对烟草黑胫病菌菌丝体有很强的抑制作用,并且可以完全抑制烟草黑胫病菌游动孢子对烟草幼苗的侵染,其液体培养物浓缩过滤液也有相同的抑制作用。方敦煌[11]等研究表明,从重病田健株采集的根际土样中分离根际细菌753株,室内平皿对峙筛选到拮抗烟草黑胫病的菌株98株,占分离菌株的12.7%。温室测定发现有20个菌株防治效果达40.0%以上,超过药剂对照的有4个菌株,防治效果分别为75.7%、78.6%、78.6%和79.3%。其中大部分菌株对烟草有不同程度的促生作用。
           
    筛选得到的烟草黑胫病拮抗真菌主要是木霉菌(Trichoderma longibrach- iatum)。木霉菌通过生长竞争、重寄生、拮抗作用来拮抗烟草黑胫病菌。English等[12]报道,土壤真菌中的青霉(Penicillumspp.)、木霉(Tric-hodermaspp.)等也是常见的拮抗菌,具有刺激其菌丝溶解、抑制菌丝生长以及重寄生等功能。同时,English等[9]还进一步在田间土壤中采用加入由拮抗真菌的繁殖机构组成的复合体,占据相应的侵染敏感位点,与烟草黑胫病菌形成竞争关系,从而显著降低烟草黑胫病菌的侵染致病机会。Cart等[13]研究表明,在温室条件下用非致病双核丝核菌(non-pathogenicbinucleate Rhizoctonia,NBR)控制烟草黑胫病菌的效果达到40%~70%。据Patel等[14]报道,哈茨木霉(Trichodermaharzianum)在培养皿上可以吞没烟草黑胫病菌,对烟草黑胫病菌0号小种具有很强的对抗性。Sreera等[15]报道,用哈茨木霉和Glomusfasciculatum于苗期防治烟草黑胫病,可以提高成苗率和提高烟苗的生长参数。
           
    薛宝娣等[16]的研究表明,从土壤中分离获得一株木霉(Trichoderma)菌株(TR-5),对烟草黑胫病有很强的拮抗作用。徐同等[17]研究表明,木霉菌株产生的包括几丁质酶在内的细胞壁降解酶,在木霉重寄生中起重要作用,从而对植物病原真菌有拮抗作用。王革等[18]研究表明,长枝木霉(Trichodermalongibrachiatum)对黑胫病菌具较强拮抗作用。采用温室盆栽和田间试验,分别测定该菌对黑胫病的防效,室内防效为97.6%;田间移栽时,每株施用4g效果较好,田间防效可达67%以上。李梅云等[19]发现,用平板对峙培养法分离到18个木霉菌株,其中大多数对烟草黑胫病菌均有一定的防效,以TRl3菌株在平板对峙培养中对烟草黑胫病菌的拮抗作用最明显;但在温室盆栽试验中,TRl3菌株的防效仅为40.3%;而TRl4和TBl7在平板对峙培养中对烟草黑胫病菌的拮抗作用较小,但在温室盆栽试验中,其防效分别达94.2%和97.6%,并据此认为,TRl4和TR7是防治烟草黑胫病的有效菌株。
           
    周向平[20]从烟草中分离到能够控制烟草黑胫病的内生细菌,通过对菌株118控病机理的研究发现,烟草内生细菌118对菌丝生长、游动孢子游动、萌发有明显的抑制作用。经菌株118发酵液诱导后再接种,防效为41.79%。118菌液灌根后,烟草体内的POD、PPO和PAL防御酶活性明显比对照升高。
            
    3  烟草黑胫病的其它生物防治方法
           
    据Kuc等的观点,毒素处理能够引发寄主快速且强烈的反应,而这种反应能代表寄主的抗病性。王荔等[21]研究表明,以60Co-γ射线照射烟草优质感病品种的花药作为诱变手段,用烟草黑胫病菌粗毒素为筛选剂,对烟草花粉植株叶片的愈伤组织进行抗病突变体细胞的筛选。试验表明:毒素对烟草愈伤组织的存活和增殖有明显的抑制作用,抑制程度随毒素浓度提高而加强,同一浓度对不同品种也存在差异。综合毒素浓度对烟草愈伤组织抑制、增殖程度及筛选的有效性,初步认为:筛选红花大金元和K326抗黑胫病突变体细胞的最适粗毒素浓度分别为30%和45%。所筛选出的抗病突变体细胞,其细胞水平的抗性与再生植株的抗病性鉴定相吻合。用黑胫病粗毒素作为选择压力,结合辐射诱变技术,从烟草花粉植株叶片的愈伤组织中筛选出抗毒素的愈伤组织,并对其再生植株及其M2代进行抗病性鉴定、选育,目前已获得6个高抗黑胫病的细胞突变株系,且抗病性状表现稳定。这一研究结果表明,在细胞水平上筛选抗病突变体是开发新抗源的有效途径。黄丽华等[22]也有通过烟草黑胫病病原培养物来筛选烟草抗黑胫病突变体的报道。
           
    桉树(Euclyptus citriodora)、兰香(Ocimum sanctum)和Piper betle3种植物叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病菌的抑制率达84.4%~86.5%,桢桐(Clerodendroninerme)、马缨丹(Lantana camara)和Nicotiana nudicaulis3种植物叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病的抑制率达55%~62.7%。
           
    轮作是作物耕种制度重要的农艺措施,也是土地用养结合、增加作物产量和提高品质的一项行之有效农业技术措施,同时又是促进农业可持续发展不可缺少的传统技术。采用水旱轮作,对防治烟草病害,尤其是防治土传病害(如烟草黑胫病)效果显著,且简单易行,经济有效。谭荫初[23]报道了,实行烟稻轮作,烟草黑胫病的病情指数仅为0.43%,而旱地连作的病情指数为6.73%,是烟稻轮作的15.65倍。
           
    4  展望与建议
           
    目前,内生细菌的研究已从生防菌的筛选和鉴定、定殖、温室接种实验、小规模田间试验,扩展到内生菌在植物体内自然存在的数量及多样性等方面,但是关于它对生态及人类健康的影响则报道较少。在防治病害方面,多数生防制剂的防治效果还不能令人满意,内生细菌的应用潜力还没有得到完全开发。从整体上看,利用内生细菌防治病害还存在一些问题。
           
    最近对烟草和拟南芥的研究已经证实,水杨酸(SA)是植株获得系统抗性过程中的一种重要的信号分子,其在拟南芥中所诱导的信号途径已经得到了广泛的认同。科学家们只是对烟草黑胫病诱抗活性有了初步的了解,真正对诱抗机制还知之甚少。也正是由于诱抗机制研究的滞后,才严重制约了诱抗剂的开发及其在烟草生产上的应用。此外,作者的试验结果发现,单一诱抗剂的效果优化可达76.67%。但大多的试验结果仅来自于室内或保护地,尚未进行田间试验加以验证。由于诱导抗性属于多基因控制的抗性或水平抗性,因而诱抗剂不可能完全代替化学农药或主效基因控制的抗性的应用,但它可作为黑胫病防治的一种补充手段,在未来的烟草黑胫病防治中发挥重要作用。
           
    烟草黑胫病的生物防治是保障烟草可持续发展的一项重要技术,轮作是保障农业经济可持续发展不可缺少的农艺措施。轮作不仅能协调土壤养分和改良土壤理化结构,对烟草种植还有一个关键的作用,就是增强烟草的自身抵抗力和消除土壤中的有毒物质,从而起到有效控制病虫草害。但是由于烟草是一种经济效益比较高的作物,以及种植烤烟的农户由于田地有限,不能满足轮作的要求;另外,有部分地区轮作的前茬作物选择不当,及与耕地相配套的社会经济条件未能跟上等一系列因素,制约了轮作的实施。
           
    烟草黑胫病生物防治是一个综合性系统工程,在今后的工作中,首先,应建立以烤烟为主的轮作制度,尤其是水旱轮作,以减少病原物和侵染源;其次,采用无公害的植物抗逆诱导剂来提高植物抗性,使易感病的优质品种转变为抗病品种;最后,选用少量低毒高效、无残留的农药杀死和抑制病原菌。通过以上措施,可以减少烟叶的农药残留量,生产出无公害烟叶,提高中式卷烟的安全性。

编辑:江澜


 
 


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